Introduction
가축 선발에서 개체 간 투쟁을 감소시키는 것은 동물 복지와 집단 생산성 향상 측면에서 중요하다(Craig and Muir, 1996). 기존 선발방법은 개체의 능력에만 의존하여 선발되어왔으나 특정 경제형질은 같은 돈방 내 사회적 관계에 영향을 받을 수 있다(Griffing, 1967; Muir, 2005). 돈방 동료 같은 사회적 동료의 표현형에 영향을 주는 개인의 유전효과를 간접적 유전효과(indirect genetic effect) 또는 사회성 유전효과(social genetic effect)라고 한다(Bijma et al., 2007). 사회성 유전효과는 소(Van Vleck et al., 2007), 닭(Bijma et al., 2007; Ellen et al., 2008), 사슴(Wilson et al., 2011) 및 밍크(Alemu et al., 2014)와 같이 다양한 축종에서 연구되었다. 돼지의 경우, 성장형질(Arango et al., 2005; Chen et al., 2008; Canario et al., 2010), 등지방두께(Hsu et al., 2010) 및 사
료효율(Bergsma et al., 2013)에 대한 유전효과 구명 연구가 추진되었으며, 사회성 유전효과와 함께 행동지표 연구도 병행하여 추진되었다(Canario et al., 2012).
종돈장의 경우, 축군 운영 과정 중에 주간 단위 또는 월간 단위 그룹 규모가 달라 질 수 있다. 다시 말하면 돈방 내 사육두수가 상황에 따라 변할 수 있다. 돈방 내 사육두수는 상호작용하는 돼지의 두수를 의미하기 때문에 그룹의 규모가 다양한 상황에서 사회성 유전모수 추정 시 희석인자를 고려해야 한다. Bijma (2010)는 사회성 유전효과가 그룹 내 각 개체마다 분배되기 때문에 그룹의 규모가 클수록 개체마다의 사회성 유전효과의 영향은 적어지며, 그룹 규모의 희석 수준에 따라 개체 자신의 직접적 유전효과와 동료에 대한 사회성 유전효과의 상관 관계가 달라질 수 있다고 보고한 바 있다.
따라서, 본 연구는 돼지 사회성 유전효과에 대한 최적 모형을 설정하는 것이 목적이며, 이를 위해 90 kg 도달일령 형질을 활용하여 설정 모형에 따른 사회성 유전 모수를 추정하였다. 모형은 직접적 유전효과와 사회성 유전효과의 공분산 여부, 그룹의 규모의 희석효과에 따라 설정하였다.
Materials and Methods
공시재료
본 연구에 이용된 자료는 2012년부터 2015년까지 국내의 한 종돈장에서 농장 검정된 두록 종과 요크셔 종 2개 품종 12,208두에 대한 능력검정 자료와 혈통자료를 수집하여 조사 분석에 이용하였으며, 분석형질로는 90 kg 도달일령(D90)을 이용하였다.
90 kg 도달일령(D90)은 다음과 같은 보정식에 의해 보정을 실시하였다.
통계적 분석방법
본 연구에서의 성장형질에 대한 유전모수의 추정은 Table 1 에 제시된 모델식을 WOMBAT version 1.0 (Meyer, 2007)을 이용하여 Restricted maximum likelihood (REML) 방법으로 추정하였다. Model 1은 다음과 같은 식을 이용하였다.
y = Xb + ZDaD + Wl + Vg + e (1)
y는 90 kg 도달일령에 대한 관측치 벡터, X, Z, W, V는 고정, 개체, 동복, 그룹의 기록에 관련한 빈도행렬이다. b는 고정효과 벡터로 농장 효과, 동기군 효과, 성별 효과, 교배 효과, 그룹 규모를 고정 효과로 하였으며, a는 개체에 대한 직접 유전효과 벡터 
; l은 비유전적인 동복 효과 벡터 
, g는 비유전적 그룹 효과 벡터 
이며, e는 잔차 효과 벡터 
이다. N은 정규분포를 나타내며, I 및 A는 각 요인별 수준수의 크기를 갖는 단위행렬 및 혈연관계 행렬로 정의하였다(Lynch and Walsh, 1998).
Model 2는 Model 1에 사회성 효과 
를 추가한 식으로 s는 개체의 사회성 유전효과에 대한 벡터이다.
y = Xb + ZDaD + ZSaS + Wl + Vg + e (2)
Model 3의 경우는 Model 2에 직접 유전효과와 사회성 유전효과의 공분산를 함께 고려하여 유전모수를 Multivariate normal (MVN) 분포에 따라 추정하였다.
, 
에서 
는 직접 유전효과의 분산, 
는 사회성 유전효과의 분산, 
는 직접 유전효과와 사회성 유전효과 간의 공분산이다. 그리고 ⊗는 해당 행렬의 Kronecker product로 정의하였다.
사회성 유전효과에 영향을 받는 형질에 대한 선발은 Total breeding values (TBV)를 이용하여 추정하였다(Bijma et al., 2007). TBV는 표현형에 대한 직접 유전효과와 n – 1 그룹에서의 표현형에 미치는 사회성 유전효과의 합이며 이를 통해 사회성 유전효과를 설명할 수 있다.
TBV의 수식은 다음과 같다.
TBV의 유전분산은 다음과 같다.
는 상가적 유전분산이며, 
는 사회성 유전효과의 유전분산이다.
본 연구에서의 표현형 분산에 대한 수식은 다음과 같다(Bergsma et al., 2008).
여기서 n은 그룹의 규모를 나타낸다.
통합유전력(Total heritability, 
)는 표현형분산에 대한 유전분산으로 다음과 같은 수식으로 계산하였다.
본 분석에 이용된 
는 당연히 정확한 유전력 값은 아니다. 하지만, 
를 통해서 표현형분산에서의 개체의 유전분산과 사회성 유전분산에 대해 알 수가 있다. 
는 기존의 
와 비교하였을 시 유전분산에서의 사회성 유전효과에 대해 빠르게 판단할 수 있다는 장점이 있다. 예를 들어, 
, 
이면 전체 유전분산이 기존의 직접 유전분산보다 2배 이상이며 이는 사회성 유전효과가 50% 기여한다고 판단할 수 있는 것이다.
희석인자(Dilution factors)
그룹의 규모가 클수록 개체마다의 사회성 유전효과의 영향은 작아진다. 이는 그룹 전체의 사회성 유전효과의 값이 각 개체마다 배분되어져야 하기 때문이다(Bijma, 2010). 희석인자는 그룹의 규모에 미치는 영향을 나타내는데 희석인자가 0인 경우는 사회성 유전효과가 그룹의 규모에 의존하지 않는다는 뜻이며, 희석인자가 1이면 그룹의 규모에 전적으로 비례한다는 뜻이다. 수식은 다음과 같으며 n은 그룹의 규모, d는 희석인자를 나타낸다.
Results and Discussion
일반분석
Table2은 두록 종과 요크셔 종에 대한 분석두수와 결과값을 나타내었다. 두록 종은 총 2,699두의 검정자료를 이용하였으며 90 kg 도달일령은 137.8일(Standard Deviation, SD = 4.0)이었다. 등지방두께는 13.5 mm (SD = 1.3), 일당증체량은 673.2 g (SD = 28.3)의 결과값으로 조사되었으며 그룹의 규모는 16.4두(SD = 1.3)로 한 Pen에 16.4두의 돈군으로 구성되어 있는 것으로 분석되었다. 요크셔 종의 경우에는 총 9,509두의 검정자료를 이용하여 분석하였으며 90 kg도달일령이 149.8일(SD = 8.5)로 두록 종에 비해 12일가량 늦은 것으로 나타났다. 등지방두께, 일당증체량 및 그룹 규모는 각각 15.1 mm (SD = 2.3), 604.5 (SD = 47.6) 및 17.5 (SD = 1.9)로 조사되었다.
희석인자와 공분산
Table3은 두록 종에 대한 모델 별 비교 결과이다. 공분산을 고려하지 않은 희석인자 별 비교에서 Model 2 (d = 0.0), Model 4 (d = 0.5) 및 Model 4 (d =1.0)의 
는 각각 2.0, 2.0 및 3.0로 희석인자를 0으로 설정한 Model 2 (d = 0.0)의 
가 가장 낮았다. 공분산을 함께 고려한 희석인자 별 비교에서는 Model 3 (d = 0.0), Model 5 (d = 0.5) 및 Model 5 (d =1.0)의 
는 각각 2.0, 3.7 및 3.9로 희석인자 0으로 설정한 Model 3의 
가 가장 낮았으며, 희석인자가 높아짐에 따라 
도 증가하였다. 또한 희석효과를 높이면 공분산이 -0.4, -0.3 및 -0.2로 증가하였다.
요크셔 종의 경우(Table4), 공분산을 고려하지 않은 희석인자 별 비교에서 Model 2 (d = 0.0), Model 4 (d = 0.5) 및 Model 4 (d = 1.0)의 
는 각각 0, 1.6 및 1.5로 희석인자를 0으로 설정한 Model 2의 
가 가장 낮았다. 공분산을 함께 고려한 희석인자 별 비교에서는 Model 3 (d = 0.0), Model 5 (d = 0.5) 및 Model 5 (d = 1.0)의 
는 각각 0.7, 2.0 및 2.6로 희석인자 0로 설정한 Model 3의 
가 가장 낮았으며, 두록 종과 유사하게 희석인자가 높아짐에 따라 
도 증가하였다. 희석인자가 0에서 0.5로 상승 시, 모형의 공분산은 0.1에서 0.2로 증가하였으며, 희석인자 0.5와 1의 모델의 공분산은 동일했다.
직접적 유전효과와 사회성 유전효과의 공분산은 희석인자에 따라 민감하게 변화한다고 보고된바 있다(Bunter et al., 2015). 본 실험 결과 역시 희석인자 수준에 따라 직접적 유전효과와 사회성 유전효과의 공분산이 변화하였으며, 두 품종 모두 희석효과를 무시할 경우가 공분산이 가장 낮았다. Bijma (2010)는 희석효과가 높은 형질의 경우 사회성 유전효과는 그룹 규모에 많은 영향을 받기 때문에, 그룹 규모를 최소화하는 것을 권장했다. 본 실험의 
결과로 볼 때, 그룹크기에 영향을 받지 않는 모형이 적합하다고 조사되었다. 하지만 Bijma (2010)와 Bunter et al. (2015)의 실험과 비교해 볼 때, 본 실험의 평균 그룹 규모가 매우 크기 때문에(14.5 및 16.6두) 향후 그룹 크기가 10두 미만인 집단에서 희석효과를 비교할 필요가 있을 것으로 사료된다.
통합유전력(
)
공분산의 고려여부와 희석인자의 설정에 따른 모형의 적합도 분석 결과, 두록 종의 경우(Table3)는 사회성 유전효과를 고려하지 않은 기존모형(Model 1)에서 적합도가 가장 높은 것으로 조사되었으며 사회성 유전효과를 고려한 모형 중에서는 공분산 효과 없이 희석효과를 무시한 Model 2가 다른 모형보다 적합한 것으로 추정되었다. Model 2에서의 통합유전력
은 0.21로 기존의 개인 중심 유전력
과 동일하였으며 사회성 유전력
은 거의 0에 수렴하는 결과 값으로 추정되었다. 게다가 공분산을 고려한 Model 3에서의 사회성 유전력
은 0.002, 직접적 유전효과와 사회성 유전효과의 공분산은 부의 관계(-0.4)로 통합유전력
는 0.09로 감소하였다.
두록 종과 유사한 선행연구를 보면, Bouwman et al. (2010)이 통합유전력
는 0.11, 직접 유전분산과 사회성 유전분산의 공분산은 -0.28로 부의 상관으로 보고하였으며 Canario et al. (2010) 역시 공분산이 부의 관계(-0.02)이며 통합유전력
개선 효과는 조사되지 않았다고 보고하였다. 본 연구에서의 두록 종은 직접 유전효과와 사회성 유전효과의 공분산이 부(-)의 효과이며, 기존의 개인 중심의 유전력
보다 통합유전력
의 개선 효과가 없기 때문에 사회성을 반영하지 않는 것이 모델 적합도가 높게 나오는 것으로 사료된다.
요크셔 종의 경우(Table 4)는 공분산과 희석효과가 없는 Model 2가 다른 개체모형에 비해 가장 적합도가 높은 것으로 조사되었으며 통합유전력
은 0.50으로 개인 중심 유전력
0.25보다 2배 이상 높은 유전력으로 추정되었다. 공분산을 고려한 Model 3에서는 사회성 유전력
은 0.02, 직접적 유전효과와 사회성 유전효과의 공분산은 0.1의 양(+)의 관계로 사회성 유전효과의 영향이 있는 것으로 분석되었으며 통합유전력
은 0.59로 증가하였다.
두록 종과 달리 요크셔 종에서는 통합유전력이 2배 이상 개선되는 효과를 가져왔으며, 모델 적합도
역시 사회성 효과를 반영한 모델이 기존모델보다 대부분 높았다. 요크셔 종과 유사한 연구결과를 살펴보면, Chen et al. (2008)은 성장률에 대한 통합유전력
은 0.59, 공분산은 0.24로, Bergsma et al. (2008)은 통합유전력
은 0.71, 직접 유전효과와 사회성 유전효과의 공분산은 0.20으로 양(+)의 관계라고 보고하여 본 연구의 요크셔 종의 연구결과와 비슷한 경향치를 보였다. 선행 연구의 경우 대부분 직접 유전효과와 사회성 유전효과의 공분산을 고려하여 사회성 통합 모델을 설정 하였다. 하지만 본 연구의 결과에서 공분산을 반영하지 않는 모델(Model 2)이 적합도가 가장 높은 것으로 조사되었다. 물론, 공분산을 반영한 통합 모델(Model 3, 4) 역시 기존모델보다 적합하지만, 농가 활용을 위해 최적의 모델을 설정하기 위해서는 추가적인 연구가 필요하다. 특히 희석인자와 연계하여 평균 그룹규모를 낮출 필요가 있다(Bijma, 2010).
그 동안의 선행 연구를 보면, 품종 또는 집단마다 사회성을 반영한 통합모델의 효과가 다르게 분석되었다(Bergsma et al., 2008; Chen et al., 2008; Bijma, 2010; Bouwman et al., 2010). 본 연구 결과 역시 두록 종과 요크셔 종에서 사회성 유전효과에 대한 모수 추정 시 품종 별 서로 다른 결과가 도출되었으며, 특히 요크셔 종에서 사회성 반영 모델에 대해 긍정적인 효과를 가져왔다. 따라서 선발 적용 시 그 집단에 사회성 통합 모델이 적합한지 확인할 필요가 있으며, 사회성 통합 모델 내 공분산 반영 여부, 희석인자 설정 등 다양한 효과를 고려하여, 최적의 모델을 선택하는 것이 필요하다.
Conclusion
본 연구는 돼지의 사회성 유전효과에 대한 최적 모형을 설정하는 것을 목적으로, 이를 위해 90 kg 도달일령 형질을 활용하여 설정 모형에 따른 사회성 유전 모수를 추정하고자 2012년부터 2015년까지 국내의 한 종돈장에서 농장 검정된 두록 종과 요크셔 종 2개 품종 12,208두에 대한 능력검정 자료와 혈통자료를 수집하여 조사 분석에 이용하였다. 모형은 직접적 유전효과, 사회성 유전효과 그리고 직접적 유전효과와 사회성 유전효과의 공분산을 고려한 모형과 희석인자를 이용하였다. 두록 종의 경우 사회성 유전효과를 고려하지 않은 기존모형(Model 1)에서 가장 적합도가 높았으며 사회성 유전효과를 고려한 모형 중에서는 공분산과 희석효과를 무시한 Model 2가 다른 모형에 비해 적합한 것으로 분석되었다. 두록 종에서의 직접 유전효과와 사회성 유전효과의 공분산은 부(-)의 효과였으며, 기존의 개인 중심의 유전력
0.21보다 통합유전력
이 0.09로 낮았다. 요크셔 종은 Model 2가 다른 개체모형에 비해 가장 적합도가 높은 것으로 분석되었으며 Model 2에서의 통합유전력
은 0.50으로 개인 중심 유전력
0.25보다 2배 이상 높은 유전력으로 추정되었다. 공분산을 고려한 모형에서는 공분산이 양(+)의 상관을 보여 사회성 유전효과의 영향이 있는 것으로 분석되었다. 따라서, 본 연구 결과를 통해 돼지의 품종별로 사회성 유전효과에 대한 차이가 있는 것으로 사료되며 품종별 최적 모형을 설정하여 선발 및 개량을 진행하는 것이 중요할 것으로 판단된다.
